제3장 작물의 무기영양 생리

- 건물의 95%는 유기물, 5%는 무기물

- 유기물; 전분, 단백질, 지방, 섬유소, 헤미셀룰로오스, 리그닌, 비타민

※ 주로  C, H, O로 구성, 식물체 구성분 혹은 저장양분

- 무기물; N, P, K, Ca, Mg, S, Cl, Fe, Mn, B, Zn, Cu, Mo

※ 유기물의 주요 구성분; 단백질(N, S), 엽록소(Mg), 핵산(N, P), ATP,        NADPH, 효소(Fe, Mn, Mg, Cu, Zn)

- 광자급영양생물(photoautotrophs); 광합성으로 영양분을 얻는 녹색식물

- 타급영양생물(heterotophs); 광합성하지 않고 다른 생물을 먹고 서는

동물, 버섯, 세균, 균 등

§1. 작물의 필수원소

- 그 원소가 없으면 생육불량, 생활사 완성 못함

- 필수요소의 구성분; 엽록소(Mg), 단백질(N, S)

- 필수원소 결정; 증류수에 특정 원소를 주지 않고 재배

1. 필수원소의 종류와 비료

- 자연상태 식물; 토양 용액에 녹아있는 무기물 흡수하여 생장

- 작물재배; 토양의 무기물 및 부족 시 비료로 공급된 무기물 이용하여 생장

- 비료의 3요소; N, P, K

- 토양의 특수 무기물 결핍;

․ 유황(S)

․ 십자화과 채소(무, 배추), 콩과식물은 붕소(B)시용

․ 석회암지대 논; 아연(Zn) 시용

- 토양의 특수 무기물 과잉; 철(Fe), 망간(Mn), 알루미늄(Al)

2. 필수원소의 생리작용

(1) 질소(N)

- 식물의 질소 이용 형태

․ N2 ; 질소고정 박테리아

․ NH4+; 논벼 (NO3-는 탈질), 과잉의 NH4+는 아미드(아스파라긴, 글루타민)            합성하여 암모니아 해독

․ NO3-; 밭작물 흡수 -엽록체에서 -NH2로 환원되어 유기산과 결합 -->             아미노산--> 단백질 합성

※ NO3- 중독; 채소, 생초사료--> 동물의 혈액 중 헤모글로빈과 결합하여       세포에 산소 공급 장해로 치명적

- 단백질 함량 계산; 질소함량 x 6.25 (단백질 무게의 16%가 N)

- 단백질; 생장에 가장 필요- 줄기, 잎의 생장(벼 이삭수, 분얼수, 영화수 증가)

- 질소 과다; 과번무, 도복, 병(도열병)

- 질소 결핍증; 하엽부터 황화

- 질소 유실; P과 함께 부영양화(eutrofication)- 이끼 과다 번무

(2) 인(P)

- 흡수형태; H2PO4-, HPO4--

- 인 --> P2O5(비료의 성분량 표시); 142/62 = 2.29

- 산성 토양에서 P는 Al, Fe, Mn 등과 결합, 알칼리성에서 Ca과 결합하여     불용태로 고정---> 지용성 인산비료(용성인비), 비료 입자가 큰 수용성     중과석으로 토양 고정량 감소

- pH 6.5에서 용해도 가장 큼; 이용율 20%

- 논(환원상태)에서 가용태; P비료 효과 적음

- 종자에서 phytin으로 저장

- ATP, NADPH

- 결핍증; 벼 출수지연, 옥수수 자색잎

- 조류(이끼) 생장 촉진

(3) 칼리(K)

- 흡수; K+

- 칼리는 K2O(비료의 성분량 표시); 94/78 = 1.20

- 이온형태로 존재

- 효소활성화, 단백질 합성, 광합성, 삼투조절(기공개폐, 취민운동, 진동운동)

- 광합성 산물 이동; 과실 맛, 착색, 도복억제(조섬유 합성)

- 결핍증; 잎 가장자리 갈변

(4) 칼슘(Ca)

- 흡수형태; Ca++

- 세포벽의 중층형성(펙틴)

- 세포막의 선택성 투과, 유기산 중화

- 토양에서 산도 중화

- 결핍증; 생장점 부근의 발육부진, 사과(고두병), 토마토(배꼽썩이병),

땅콩(공협)

(5) 마그네슘(Mg)

- 흡수형태; Mg++

- 칼슘 시용과다면 Mg 결핍으로 소의 grass tetany 발생

- 엽록체 10-20%, 효소 구성분, 대부분 액포에서 염으로 존재

- 결핍증; 잎에 황색 모자이크

(6) 황(S)

- 흡수형태; SO4--

- 엽록체에서 환원; SH

- 메티오닌, 시스테인, 글루타치온 등의 구성분

- 양파, 마늘, 겨자 등 매운 성분

- 토양의 산성화; 감자, 철쭉, 블루베리는 중성에서 Fe 결핍

- 황 비료; 논에서 유해(H2S)

- 산성비

(7) 철(Fe)

- 흡수형태; Fe++, Fe+++

- 배양액에서 Fe+++ 킬레이트로 공급(P과 결합 억제)

- 밭작물의 습해; Fe, Mn 과잉, 벼는 excluding power로 뿌리 보호

- 엽록체와 미트콘드리아의 효소 구성분

(8) 붕소(B)

- hemicellulose, pectin, lignin 합성에 관여--> 유관속식물의 세포벽 구성

- 콩과식물의 근류형성과 질소고정; 우리나라에서 alfalfa 재배 실패원인

- 수정(fertilization); 보리, 유채

- 흑색 코르크화; 배추, 양배추(십자화과 채소)

- 붕사 시용

(9) 망간(Mn)

- 흡수형태; Mn++

- 광합성에서 물의 광분해에 필요

- superoxide dismutase의 구성분

- 원형질막에서 Mg-Mn-ATPase의 K+, H+ 수송

(10) 아연(Zn)

- 흡수; Zn++

- 효소의 구성분; alcohol dehydrogenase, SOD 등

- IAA의 전구물질인 트립토판 합성에 필요

(11) 구리(Cu)

- 흡수; Cu++

- 효소의 구성분

(12) 몰리브덴(Mo)

- 흡수; MoO4++

- 질산환원효소, nitrogenase의 구성분

(13) 염소(Cl)

- 흡수; Cl-

- 물의 광분해

- 기공개폐

- 담배; 많으면 착화불량

3. 특수원소, 부수원소

(1) 규소(Si)

- 토양에서 불용태가 많음

- 벼 잎의 규질화세포; 도열병 저항성, 잎의 직립--> 농업적 필수원소

․ 물관에 축적(벼, 토마토)

․ 뿌리에 축적- 병균침입 억제

- 사료작물의 소화불량

- 작물별 규소 함량; 화본과 식물에 흡수 많음

(2) 나트륨(Na)

- 염생식물에  필요

- C4식물과 CAM 식물에서 필수; 엽육세포와 유관속초세포 간 물질 이동

(3) 코발트(Co)

- 콩과식물, 오리나무, 남조류의 근류 발달이나 질소고정에 필요

(4) 알루미늄(Al)

- 산성토양에서 해독작용(toxicity)

- 차나무는 흡수량 많음

§3. 작물의 무기양분 흡수와 이동

- 무기양분 흡수 형태; 이온 및 이온단

- 무기양분 흡수 부위

․ 기공; 기체(탄산가스, 아황산가스 등)

․ 기공, 각피; 엽면시비, 빗물의 무기성분

․ 뿌리; 대부분 무기성분

(1) 뿌리의 무기양분 흡수부위

- 물은 뿌리털(根毛)에서     흡수

- 무기양분은 신장대에서     흡수

․ ATP 필요(대사작용)

․ 내피에 슈베린 축적 적음

(2) 무기양분의 선택적 흡수와 축적

※ 식물은 물이나 토양 용액 중의 무기양분을 세포막을 통하여 선택적으로     흡수함

(3) 세포막의 구성분과 무기양분의 투과성

- 순수한 인공 인지질막

․ 물, 공기 등 분자크기가 작고 이온화 되지 않은 성분 투과

․ 당, 큰 분자, 작아도 이온화된 무기성분은 막을 통과 못함

- 세포막(생체막)

․ 인지질; 물, 공기 등 크기가 작고 이온화 되지 않은 성분 투과

․ 단백질; 이온화된 무기양분, 당 등 해리되지 않은 분자도 선택적으로 투과

※ 인공 인지질막과 생체 세포막은 선택성 투과성이 다소 다름

(4) 무기양분의 흡수기작

- 이온화된 무기물이 세포막을 통과하는 통로 (수송단백질)

1) 체널관단백질(channel protein)

․ 단순확산(simple difusion); K+는 수송관을 통하여 전기화학적 퍼텐셜이     높은 곳 -->낮은 곳으로 이동

․ 입구의 크기, 내부의 전하에 의하여 이온이 선택적으로 통과; 수동적 흡수

2) 운반체단백질(carrier protein)

․ 촉진확산(facilitated diffusion); 수송관이 없고 운반체단백질의 특정한 부위에 결합한 후 전기화학적 퍼텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동---> 에너지 필요 없는 수동적 흡수 - 체널단백질을 통한 수송보다 속도가 느림

․ 펌프(pump); ATP를 이용하여 전기화학적 퍼텐셜 낮은 곳-->높은 곳

- 1차 능동수송; ATP 직접 필요

- 2차 능동수송; H+은 ATPase 가수분해에서 생성된 저장한 에너지 이용

※ 2차 능동수송에는 공동수송과 역수송의 두 가지 방법이 있음

- 공동수송(symport), 역수송 (antiport)

HNO3-      자당(sucrose)

세포 내 무기양분의 이동

세포 간 무기양분의 이동

(5) 뿌리에 무기양분 흡수에 미치는 조건

- 산소; 유기호흡에서 생산되는 ATP 필요

- 토양환원(논)

․ NO3- ; 脫窒現象

․ 인, Mn++, Fe++ 용해도 증가 ; 밭작물 해독

․ SO4-- -->H2S  벼 뿌리 효소의 Fe 결합; 뿌리썩음(根腐現象)

- 온도

․ 칼슘, 마그네슘; 영향 적음 (수동적 흡수)

․ 질소, 인산; 저온에서 흡수 저하 (능동적 흡수, 호흡에 의한 ATP 필요)

- 뿌리의 탄수화물 함량; 호흡기질

(6) 무기양분의 식물 내 이동

- 뿌리에서 무기양분 이동 통로; 물관, 헛물관 - 환상박피 영향 없음

- 양분 농도; 생육이 왕성할 때 높음

- 무기성분의 하향이동; 체관부

§3. 무기양분의 공급과 작물생육

(1) 시비량과 수확량과의 관계

- 수확체감의 법칙;

결핍범위; 시비량의 증가는

수량 증가

적정범위;

독성범위; 시비량의 증가는

수량 감소

- 양분최소율의 법칙; 작물은 요구하는 무기양분의 양이 다르며, 상대적으로 가장 부족한 양분에 의하여 생장이 결정됨

(2) 작물의 영양진단법

- 엽색, 즙액분석, 엽분석, 식물체 분석

※ 무기양분 결핍시 비료를 시용함. 주로 토양에 시용하며, 비료학에서 취급

(3) 엽면시비

- 효과적인 경우

․ 미량원소; 토양에서 불가급태, 요구량이 적음

․ 지효성 무기염; 사과나무의 Mg 결핍 시 토양시용은 3년 후 효과

․ 뿌리 흡수력이 저하할 때; 추락답

․ 영양부족을 빨리 회복

․ 작물의 생육시기 때문에 토양시용의 효과 적을 때; 뽕나무 잎 가을 수확

․ 원하지 않는 작물과 같이 재배; 과수원 잡초와 경합

- 대량원소의 엽면시비

․ 질소; 요소 0.5%

․ 인; 밭 토양에서 불용태

․ 마그네슘; 포도나무, 토마토, 오렌지

․ 칼슘; 토마토 배꼽썩이병, 사과 저장력 향상

※ 대량원소를 높은 농도로 살포하면 염류장해를 받음

- 미량원소의 엽면시비

․ 아연, 구리, 망간, 붕소, 몰리브덴

- 엽면시비에 영향을 미치는 조건

․ 살포액의 화학적 조성; 농도, 비료의 종류

․ 엽면의 물리 화학적 특성; 털, 각피층-  습윤제초 접촉각 감소

․ 잎의 생리적 활성

(4) 수경재배

- 발달사

․ Sachs, Knop; 필수원소 결정,

결핌증, 최적농도

․ 작물생산; 2차세계대전 중 태평

양 섬 군납채소, 한국 중앙농업

시험장 수경재배 시작

․ 작물; 오이, 토마토, 상추, 딸기,

배추, 미나리, 꽃, 딸기

※ 최근에는 식물공장에서 채소를

생산

- 종류

․ 분무경; 배양액(물, 무기양분)을     분무, 산소 자연 공급

․ 수경; 박막수경(nutrient film

technique, NFT)

담액수경(deep flow

technique, DFT) - 산소 인위      공급

․ 고형배지경; 자갈, 모래, 훈탄,

암면, vermiculite, 펄라이트,

배양액 순환공급 혹은 점적급액     법(점적튜브, 다공호스, 노즐)

- 수경액; Sachs액, Knoop액, Hogland액, 조직배양액의 차이

․ Sachs액(Fe, Cl), Knoop액(Fe)을 제외한 미량원소 첨가 없음

․ Hogland액은 미량원소 첨가, Hogland액 I은 NO3-,

Hogland액 II는 NO3-에 NH4+ 추가

․ 배양액의 NO3-/ NH4+ 비율이 중요

․ 조직배양액; 무기영양분 이외에 당, 아미노산, 생장조절제, 비타민 추가

※ 최근에는 작물마다 알맞은 배양액이 개발되어 있음

- 수경재배의 장점

․ 토양은 비옥도, 연작장해, 토양병균 문제시 개량 어려움--> 배양액은        소독 및 교환으로 교정이 용이함

․ 양분, 수분의 균일한 공급

․ 경운, 제초작업 생략, 자동화 유리

․ 품질조절 용이, 다수확, 청정 농산물

- 수경재배의 단점

․ 시설비 많음; 배양액 조절장치, 재배조, 빛 및 온도조절, 공기 유입장치

․ 염류농도 조절이 어려움, 배양액의 하천오염, 비료낭비

․ 배양액 pH 조절이 어려움(양이온 흡수는 pH 감소, 음이온 흡수는 pH 증가)

․ 배양액 순환 시 병 전염속도 빠름

․ 작물의 종류, 생장시기에 따라 무기양분 조절이 어려움

․ 지지대, 고온기 배양액의 산소부족