제11장 이상환경과 작물생육(stress physiology)

- 식물의 자연환경 요인

․ 물리적 요인; 수분, 온도, 광, 바람

․ 화학적 요인; 대기오염, 산성비, 토양 pH

․ 생물적 요인; 병, 해충, 잡초

- 저항성(resistance); 스트레스를 극복하는 특성

․ 회피성(avoidance); 물리적, 화학적 방법으로 회피- 한발 시 기공폐쇄, 뿌리 깊게 자람

․ 내성(tolerance); 스트레스를 받지만 견디거나 감소- 한발 시 수분부족에도 견딤

․ 순화(acclimination), 경화(hardening); 정도 낮은 스트레스에 미리 처하여 저항성 증가

․ 적응(adaptation); 세대를 거쳐 유전적 요인으로 저항성 증가

§1. 수분스트레스

- 한해(旱害, drought injury); 토양수분 부족의 생육장해, 건조해(乾燥害)

- 습해; 토양 통기성 부족

- 관수장해; 담수작물(벼)이 지상부가 모두 물속에 잠김- 산소 부족으로 장해

1. 한해(旱害)

- 내건성(耐乾性, 耐旱性)의 기구

․ 일시적 위조(萎凋) -temporary wilting; 증산량 많은 낮에 시들고, 밤에 회복

․ 영구위조(permanent wilting); 포화수증기 상태 공기 중에서 24 이내에 회복 안됨

․ 종자, 휴면 중 세포는 내건성 큼

․ 작은 세포, 액포가 작은 세포는 내건 성 큼

․ 생장점 세포는 크기가 작고, 염류농도 높아 수분퍼텐셜이 낮아 내건성 큼

- 식물이 건조에 견디는 순서

․ 기공을 닫아 증산억제

․ 잎의 생장억제

․ 뿌리가 수분 많은 곳으로 생장

․ 뿌리털[根毛]이 흙에서 떨어져 죽음, 잎이 시듬

․ 원형질 분리(심한 건조 혹은 물의 재흡수 할 때)

․ 건조사

- 수분요구도에 따른 식물의 분류

․ 수생식물; 벼, 왕골, 연

․ 중생식물; 밭작물

․ 건생식물; 다육식물(선인장, 용설란)

- 내건성의 종류; 구조적 내건성, 원형질적 내건성

1) 구조적 내건성(건조지연성, 건조회피성)

․ 수분보존형; 요수량, 엽면적 적어 초기에 수분 보존하여 한해지연

․ 수분소비형; 증산량은 많지만 근계발달이 좋아 내건성 증가

① 기공폐쇄; 기공증산이 90%, 큐티클증산 10% - 수분부족에 대한 응급대처

- 수동적 폐쇄; RH 낮고, 풍속 빠를 때, 공변세포의 탈수로 기공 닫힘

- 능동적 폐쇄; ABA에 의한 능동적 폐쇄

․ 정상세포; 엽육세포는 소량의 ABA를 엽록체에 축적(그림),  광 조사 --> 스트로마의 H+을 그라나로 이동하여 pH 상승 --> ABA는 H+와 ABA-로 해리 --> ABA-는 세포막 투과 못하여 엽록체 축적

․ 수분부족 세포; 탈수되면 pH 저하--> ABA가 막 통과하여 공변세포로  이동--> 공변세포 막 선택성 투과력 상실--> K+, 당 등 유출 --> 수분퍼텐셜 증가 --> 수분 유출--> 기공 닫힘 --> 증산 억제

※ 수분부족이 계속되면 뿌리에서 ABA가 합성되어 잎으로 공급되어 기공이 계속 닫힘

② 엽면적 감소

- 세포신장은 물의 유입에 의한 것

- 수분 부족은 팽압 저하로 세포신장 감소--> 엽면적 감소--> 증산량 감소 --> 건조       저항성 증가

- 외떡잎식물; 잎이 말림

- 쌍떡잎식물; 잎이 아래로 늘어짐

③ 수분을 향한 뿌리의 신장

- 지상부 생장; 뿌리로 흡수된 양분과 물

이 생장에 영향

- 지하부 생장; 잎의 광합성 산물의 공급    이 생장에 영향

- 한발; 잎 신장이 광합성 모두 먼저 억제

--> 뿌리 생장 계속--> 지표는 단단하    고 수분이 부족하여 수분 있는 곳으로     뿌리 신장--> 수분 흡수

④ CAM 식물 (증산억제 기작)

- 밤에 기공 여러 PEP + CO2 --> OAA--> malic acid를 액포 저장

- 낮에 기공 닫고, malic acid가 세포질로 나와 pyruvic acid +CO2 로 분리 --> CO2는     엽록체에 들어가 RuBP와 결합(Calvin cycle)에 의하여 광합성

※ 낮에는 기온이 높고, RH가 낮아 CO2 흡수하기 기공을 열면 증산량 증가, 밤에는 기온      낮고 RH 높아 기공을 열어도 증산 억제

- 잎이 퇴화하여 가시, 줄기 모양으로 표면적 감소로 증산량 감소

- 기공이 깊게 들어가 있어 증산 억제

- 각피 발달로 표면증산 억제

- 저수조직 발달

- 뿌리에 suberin 축적으로 건조조건에서 수분보존

⑤ 잎 표면 납질 축적

⑥ 생육 특성

- 콩; 유한생장형 품종은 개화기 한발 오면 피해 큼, 무한생장형은 그 후 비가 오면 개화

- 수수; 옥수수보다 근계 발달 좋고, 엽면적 적음

원줄기 생장기 한발이 오면, 그 후 비가 오면 분얼이 발생하여 정상으로 생육

2) 원형질적 내건성

- 원형질의 수분함량이 낮아져도 생리적 장해를 받지 않는 성질- 탈수저항성

- 종자, 생장점 세포

① 세포 삼투퍼텐셜의 조절

- 세포가 신장하지 않고, 당, 유기산, 염류 축적으로 수분퍼텐셜 감소--> 수분 흡수력 증가

- 높은 이온 농도에 효소 활성으로 저하하지 않기 위하여 이온에 균형을 이루는 프롤린,      소르비톨, 글리신베타인 등이 축적

② 단백질 특성

- 내건성 감한 품종; -SH기 많음

- 내건성 약한 품종; -S-S-기 많음

2. 습해와 관수장해

(1) 습해와 관수장해의 기구

① 습해의 기구

- 산소가 부족하여 일어나는 장해

- 밭작물; 토양수분이 과다하면 토양공극이 물로 채워지고, 물에는 용존 산소가 적어

뿌리의 호흡 곤란

- 논벼; 모든 공극이 물로 채워짐,

물의 용존산소 7-8 ppm,

토양 표면 2-3cm 이하는 산소 없는 환원층

잎, 줄기, 뿌리의 통기조직 발달로 뿌리의 생장점에 산소 공급

㉠ 에너지 고갈

- 무기호흡에 의한 에너지 고갈

- 포도당 1분자의 ATP 생산; 산화적 분해(36 ATP), 혐기성 분해(2 ATP)

- 대사에 필요한 ATP를 생상하기 위하여 혐기성 조건에서는 과도한 물질 분해

㉡ 작물체내 유해물질 축적

- 혐기성 조건--> 젖산발효 --> pH 저하--> 알콜발효--> 세포막 등 지방성 물질 저해

③ 토양 내 환원물질 생성

- 미생물의 유기물 분해 시 산소 이용(유리 산소 이용한 후 부족하면 결합된 산소 이용)

- NO3-; N2O, N2로 공기 중으로 손실 (탈질현상)

- MnO2; 불용성인 Mn++++ --> Mn++로 가용성 - 미량원소로 중독성

- Fe2O3; 불용성인 Fe+++  -->  Fe++로 가용성 - 미량원소로 중독성

- SO4-- ---> H2S ; 효소의 철분과 결합하여 뿌리 썩힘 (근부현상)

- CO2;  ----------------> CH4로 벼에서는 잎으로 발산 (대기오염)

② 관수장해의 기구

- 벼도 관수되면 뿌리에 산소 공급 중단

- 벼는 뿌리에 산소 공급되면 Mn++, Fe++ 이 산화되어 불용성으로 피해 없음

- 청고현상; 탁수 침수는 수온 상승으로 빨리 죽음(엽록소 유지)

- 적고현상; 청수 침수는 수온이 낮아 서서히 죽음(저장양분 소모와 엽록소 파괴)

- 탁수는 기공을 막아 고사

※ 관수대책; 빨리 배수, 흙을 씻음, 농약처리, 양분공급

(2) 내습성과 관수저항성

① 내습성

- 통기조직의 발달

- 세포공극이 큼

- 벼는 뿌리 피층에 에틸렌의     작용으로 세포가 죽어 통기     조직 생김, 표피세포 및

근모가 없음

- 세포벽의 코르크화 및 목질화

벼는 뿌리 외부에 코르크화, 목질화 되어 공기가 뿌리 외부로 새어 나가지 않음

- 대사경로의 변경

습해에 약한 식물은 염기성 조건에서 ethanol을 축적하여 장해를 받지만 벼는 해가 없는     malte를 생성한다.

- 밭작물은 혐기성 조건에서

pyruvate-->ethanol 생성

- 벼는 혐기성 조건에서

pyruvate--> malate 생성으로       ethanol의 장해 회피

㉣ 유독물질의 불용화

- 답리작 보리, 밀; 봄에 습해는 철, 망간의 과잉의 해

- 벼는 뿌리에 공급된 산소에 의하여 철, 망간이 산화되어 불용화--> 뿌리 표면 적색

㉤ 발근력

- 과습에 강한 작물은 지표면 가까이에 부정근 발생

㉥ 관수저항성

- 통일형 벼 품종은 관수저항성이 커지만 일반형은 키가 커서 회피함

§2. 온도스트레스

- 저온장해; 냉해(冷害), 동해(凍害)

- 고온장해, 열사(熱死)

1. 저온장해

(1) 냉해

- 저온에서 동사하지는 않고 생육저하

- 열대, 아열대 원산인 작물을 온대지방에서 자랄 때 주로 봄, 가을의 저온에 의하여 발생

- 벼; 저온에 예민한 생식세포는 여름에도 장해 가능- 1980 8월 초 냉해 35% 수량감소

① 냉해의 기구

- 기온이 낮을 경우

․ 광합성, 호흡, 단백질 합성, 세포막의 특성 변화 등 모든 생화학적 반응 저해

․ 내냉성 약한 식물; 세포막의 포화지방산 함량 높고, 저온에서 유연성이 저하하여 용질의

투과성 낮음, 단백질 기능 저하로 생육저하

- 기온이 높고 지온이 낮을 경우

․ 벼의 뜸모 발생; 증산과다, 물 흡수저하로 수분 스트레스- 담수, ABA처리로 개선

․ 무경운재배; 짚 피복은 지온저하로 초기생육 억제, 수분보존으로 후기 생육촉진

무경운에 의한 노동력, 농기계 및 연료 절약

․ 토양피복

유기물(짚, 신문지), 알루미늄 포일; 지온 저하

흑색 및 투명 P.E. film, 흑색종이; 지온 상승

※ 다른 피복효과; 토양수분 보존, 통기성 형상, 비료 유실 저하, 토양 경도 감소,

잡초방제(흑색 P.E. film, 유기물, Al foil), 청결 농산물--> 조기수확, 다수확

․ 여름의 냉수답; 생육저하, 불임

․ 낮은 지온의 영향; 뿌리 생장 억제, 양분, 수분 흡수 억제, 생장조절물질(cytokinin)

저하 --> 생육저하, 생육지연, 수량감소

② 냉해의 종류(벼)

- 장해형 냉해; 발아불량, 엽색의 갈변, 불임(감수분열기 저온은 약(葯)이 안 터짐, 출수기       저온은 영(潁)이 열리지 않음), 등숙기 저온은 등숙불량

- 지연형 냉해; 생유기 저온으로 출수가 지연--> 등숙불량, 수량감소

- 복합형 냉해; 장해형 냉해와 장해형 냉해가 복합된 것

③ 내냉성

- 유전적 차이; 자포니카(일본형) 벼 > 인디카(인도형) 벼

- 불포화지방산 함량

- 내냉성 강한 작물 불포화     지방산 함량 높음

- 저온에서 세포막의 유연성     과 관계됨

- 프롤린(proline) 함량; 벼 감수분열기 저온; 아미노산(프롤린), 당, 전분 등의 함량 낮음

(2) 동해(凍害)

- 상해(霜害, frost injury); 여름작물의 봄의 늦서리, 가을의 첫서리 피해

- 한해(寒害, winter injury); 월동작물(보리, 밀, 유채, 과수, 화목)

① 동해의 기구

- 수분함량 높은 세포는 동해, 수분함량 낮은 세포(건조 종자)는 동해 없음

- 약한 동결; 수분퍼텐셜이 높은 세포간극, 세포벽에서 시작; 온도가 높아지면 회복

- 심한 동결; 세포내 결빙으로 원형질 및 막이 파괴

․ 내냉성 높은 식물

- 원형질의 수분이 원형질막을 통과하여 동결된 세포벽으로 이동되면 원형질의 WP이

낮아져 초냉각 상태가 되어도 원형질의 구조가 변하지 않으면 내동성 큼

- 원형질의 탈수가 계속되면 원형질 분리가 일어나고, 세포막 파괴--> 동사

․ 내냉성 낮은 식물; 원형질의 수분이 원형질막을 통과하지 못하면 원형질의 WP이 높아       원형질 내 결빙--> 원형질과 세포막의 기계적인 파괴로 동사

- 오이 유조직을 -5℃에 저장

- A-B; 조직이 얼지 않고 초냉각

- B-C; 세포벽 동결 시작--> 80cal/g 잠열발생-->    온도 상승하여 모든 세포벽 결빙

- C-D; 원형질의 수분이 세포벽으로 이동

- D-E; 원형질 동결, 조금씩 열 발산

- 동결속도

․ 완만한 속도의 동결; 세포벽 및 세포간극 결빙 후 원형질의 수분이 서서히 감소하면         원형질의 WP 낮아져 초냉각 상태로 되어 원형질이 장해를 받지 않음

․ 아주 급격한 동결; 액체질소와 같이 아주 낮은 온도에 갑자기 처하면 원형질 내에서         물 분자 상태로 동결됨으로 기계적 장해 없음

- 해빙속도

․ 서서히 해빙; 원형질과 세포막이 같은 속도로 융해되면 해가 없음

․ 급격한 해빙; 세포막이 먼저 녹으면 기계적 장해로 막이 파괴되어 장해,

녹는 눈의 고드름이 커지는 것처럼 어름이 커지면 장해

․ 아주 급격한 해빙; 얼음 덩어리가 커지지 않아 장해 없음, 자연상태에서 불가능

② 내동성

- 함수량; 건조 종자, 균의 포자, 구근, 갸울 눈은 자유수가 적어 결빙이 되지 않음

- 당 함량; 당은 세포의 WP을 낮추어 내동성 증가

- 친수성 콜로이드 함량; 당과 같이 친수성 콜로이드는 자유수 감소

- 원형질 특성; 원형질 막의 투과성이 크면 내동성 증가

- 단백질의 특성; -SH가 많으면 내동성 증가

- 미생물의 영향; 미생물이 결빙의 핵으로 내동성 약화

- 경화, ABA 처리; 스트레스 저항성 단백질 생성

2. 고온장해

- 건조 종자 120℃, 화분 70℃ 생존 가능, 식물은 45℃이상에서 열사

- CAM 식물은 여름 낮 60-65℃에서 생존

- 북방형 목초, 호냉성 채소는 고온에서 생육 불량

- 호온성 작물도 여름 온실에서 환기 불량하면 고온장해

(1) 고온장해 기구

① 세포막의 특성, 효소의 활성

- 고온에서 세포막 지방의 유동성 큼; 무기물, 유기물의 투과성 커서 생리 교란

- 단백질의 변성; 효소의 불활성

② 과도한 양분 소모

- 생육적온; 광합성 증가율이 호흡 증가율     보다 높음

- 온도가 너무 높으면 광합성은 유지 및

감소되지만 호흡은 증가 경향

③ 독성물질의 생성

- 단백질 분해; 암모니아 생성 - 아미드를 생성하면 해독

④ 증산과다; 수분 스트레스

(2) 내열성

① 잎의 적응; 잎이 늘어짐, 잎의 말림, 작은 잎은 바람에 흔들려 엽온 저하, 흰털 빛 반사

② 포화지방산 함량; 포화지방산 함량이 높으면 고온에서 세포막의 안정성

③ 단백질 특성; -SH가 많으면 -S-S-보다 내열성

- 열처리; 단백질의 -SH 감소

④ 열충격단백질 합성; 수분부족, ABA 처리, 상처, 염류장해 등 스트레스 상태에서 생김

§3. 광 스트레스

- 광질

․ 가시광선은 광합성에 필요

․ 자외선; 생육억제; 온실에서는 자외선이 부족하여 도장

․ 장파장; 기온 상승, 그늘

- 광도

․ 상위엽; 태양광을 직각으로 받으면 맑은 날 자연광의 1/3에서 포화

․ 낮은 광도; 생육저하, 작물에 때라 광포화도 다름

․ 높은 광도; solarization

- 광합성에서 발생한 O2와 e-가    결합하여 superoxide(O2-) 생성

- O2-는 엽록소를 산화시킴

- 카로티노이드는 산화된 엽록소     에서 산소를 제거하고 엽록소를

활성화함(엽록소 보호)

․ 벼 못자리 백화모; 출아 후 저온, 강한 광에 노출시킬 때 엽록소 파괴되어 백화,

저온에서 카로티노이드 합성이 저해되어 엽록소의 광산화를 방지하지 못하여 발생함

※ 약한 광에서 녹화 후 강한 광에 노출 시키면 백화모 발생 방지

§4. 바람 스트레스

- 연풍(4-6 km/h)

․ 잡초씨, 병균 전파, 냉풍은 냉해, 건조할 때 건조 조장

․ 증산촉진, 군락 내에 광, 탄산가스 유입, 풍매화 수분, 과도한 기온과 지온 저하,

서리 피해 감소, 수확물 건조

- 강풍(풍해)

․ 도복, 과수 낙과와 가지 불어짐

․ 탈수; 벼의 백수현상(白穗現象); 출수 후 건조한 바람에 이삭 탈수로 불임

․ 기공폐쇄와 광합성 저하

․ 상처; 병균침입, 상해호흡 증가

§5.  대기오염 스트레스

- 온실효과; 수증기, 먼지, 공기 등

- 현재 지구 평균기온 15℃,

- 온실효과 없으면 지구 평균 기온은

영하 18℃ (33℃ 낮음)

- 물, 공기가 없는 달; 밤낮 기온 차 큼

- 지구 온난화

․ 원인; 온실효과를 일으키는 물질 외 CO2, CH4, N2O, CFC, 타 화학물질의 영향 추가

․ 영향; 기온상승, 폭우, 해수면 상승, 생태계 변화

- 산성비

․ 원인 물질; SO2 --> H2SO4,  N2O -->HNO3,  Cl2 --> HCl

․ 영향; 토양 산성화--> Al+++ 호수 유입--> 물고기 사멸

강한 산성비(pH 3.0 이하)는 작물 피해

약한 산성비는 비료 효과

- 오존(O3)

․ 오존층(고도 30km); O2가 자외선을 받으면 2O 발생, O2 +O--> O3

․ 자외선 흡수하여 생물 보호

․ 프레온 가스는 오존층 파괴

․ 지상에서 화석 에너지(석탄, 석유) 산화 --> N2O 발생, N2O가 자외선 받아 NO + O

O2 +O--> O3,

․ 오존은 반응력이 강하여 활성산소 생성--> 세포막, 단백질의 -SH와 결합--> 효소작용        및 대사교란

․ 여름 철 대도시는 자동차 매연에서 나오는 N2O에서 오존 생성--> 오존경보