제7장 작물의 생장생리

- 생장(growth);  비가역적 크기 혹은 무게의 증가

※ 무게는 생체중과 건물중이 있으며, 보통 건물중으로 표시함

- 발육(development); 조직이나 기관으로 분화

※ 조직(tissue); 특수기능을 하는 세포 집단 -표피조직, 유조직 등

※ 기관(organ); 특수기능을 하는 조직의 집단 - 줄기, 잎, 꽃, 뿌리

- 생육; 생장과 발육

생활환(life cycle); 종자 발아 --> 식물체 생장--> 개화, 결실--> 노화 및 종자

§1. 식물의 생장

1. 생장속도(p. 288)

- S자 형, 시그모이드곡선(sigmoid curve)

- 초기; 생장 느림(lag phase)- 종자 저장양분 소모

- 중기; 생장 급격히 증가(log phase, exponential          phase) - 양수분 흡수, 광합성 의존

- 후기; 생장 느림(senescence phase)- 노화,

생장억제 물질

2. 기관의 생장

(1) 생장의 단계

- 생육; 세포분열--> 세포확대생장--> 분화

① 세포분열(cell division)

세포분열 조직;  정단분열조직(apical meristem),       측면분열조직(lateral meristem),

절간분열조직(intercalary meristem)

- 정단분열조직; 줄기, 뿌리 끝 생장점- 길이생장- 제1차생장-뿌리골무(根冠, root cap) 보호

- 측면분열조직; 물관부 체관부 사이 형성층(cambium) - 비대생장 -제2차생장- 나이테

- 절간분열조직; 마디와 마디사이, 외떡잎식물(화본과 식물, 벼, 밀 옥수수, 수수 등)

② 세포의 확대생장(cell enlargement)

- 신장대; 줄기, 뿌리 끝 생장점에 접한 부위

- 산생장설(acid growth theory); ATPase 작용으로 세포막에서 H+ 방출--> pH 저하        --> 세포벽의 cellulose, hemicellulose의 수소결합 약화 --> 수분흡수--> 세포확대

- 옥신설; 옥신에 의한 세포벽 유연 --> 물의 흡수 --> 세포확대

※ 옥신이 ATPase 작용을 촉진하여 H+ 방출 증가

- 충진생장, 첨부생장; Goli체에서 세포벽 구성물질 생성 --> 느선한 세포벽 충진, 또는      첨가--> lignin이 첨가되면(2차세포벽) 확대생장은 다시 일어나지 않음

③ 분화(differentiation)

- 분화; 세포, 조직, 기관이 생화학적 변화, 대사활성의 차이로 구조적인 변화

- 분화순서; 기관--> 조직-->세포

(2) 기관의 형성과 생장

① 뿌리

- 직근계(쌍자엽식물); 유근--> 제1차뿌리, 원뿌리, 종자뿌리--> 제2차뿌리, 곁뿌리

당근, 사탕무; 제1차뿌리의 모든 부분이 비대

무, 순무; 제1차뿌리의 하배축이 비대

- 수근계(단자엽식물); 유근 --> 종자뿌리와 줄기의 아랫마디에서 부정근 발생

옥수수; 출사기 지면 가까운 지상부 마디에서 부정근 발생- 도복방지, 양분, 수분 흡수

- 역할; 줄기의 지지, 양분, 수분 흡수

② 줄기

- 정단분열조직(생장점)은 끝눈 형성

- 줄기의 마디에서 잎과 곁눈-->가지

- 화곡류

․ 초기에 절간분열 없어 마디가 땅속에 밀집하고 잎과 분얼(tiller) 발생, 생식생장기에 하위     4-5마디 신장(벼, 보리, 밀)

․ 옥수수, 수수, 사탕수수 등은 생식생장기 이전에도 절간신장

- 쌍자엽식물은 생육초기부터 마디사이 신장

※ 생육초기 생장점이 지하에 있는 단자엽식물(벼, 옥수수 등 화곡류)은 서리 맞아도 재생되지만 생장점이 지상부에 있는 쌍자엽식물은 재생 안 됨

- 역할; 잎, 이삭 지지, 양분, 수분 통로

③ 잎

- 끝눈, 곁눈 분열조직에서 엽원기 분화

- 표피, 책상조직, 해면조직

- 단엽, 복엽

- 역할; 광합성, 호흡, 증산

(3) 유한생장과 무한생장

- 유한생장; 잎, 과실, 종자 등은 일정 크기에 도달하면 생장 중단

- 무한생장; 뿌리, 줄기, 형성층의 분열조직은 무한생장

3. 생장과 환경조건

(1) 광

① 광도와 식물생육

- 양생식물; 광도가 강할수록 광합성 증가, 생장촉진- 대부분 식물

- 음생식물; 광도가 낮을 때 생육촉진, 강한 광에서 생육저해- 인삼

② 광파장(광질)과 식물생육

- 광합성 유효광선; 가시광선(400-700nm), 적색광(650-689nm), 청색(430nm)이 효과적

- 그늘에서 줄기, 잎 신장; Pr은 줄기신장, Pfr은 줄기신장억제

(2) 온도

- 온대식물; 최저(5℃),  최적(25-35℃), 최고(35-40℃)

- 열대식물; 최저(10℃), 최적(30-35),   최고(45℃)

- 호냉성작물; 배추, 무, 브로콜리, 완두, 상추, 시금치

- 호온성작물; 호박, 가지, 고추, 수박, 참외

- 저온에서 광합성 저하, 고온에서 호흡증가

- 적산온도; 생육기간 중 일 평균온도가 0℃ 이상인 온도를 적산

- 유효적산온도; 생육기간 중 작물의 생육이 시작되는 최저온도를 뺀 일 평균온도의 적산

- 변온; 주야온도 차이가 클수록 성숙에 유리

- 기후변화와 식물의 천이

(3) 토양

- 토양 pH; 무기양분의 용해도, 병균 생장 등

- 물리적 특성; 통기성, 배수성, 수분 보존

- 화학적 특성; 무기양분 공급

§ 2. 식물호르몬

- 식물호르몬; 한 조직이나 기관에서 생성되어 다른 기관에서 작용(아주 낮은 농도)

- 식물생장조절물질, 식물생장조절제, 식물생장조정제; 식물호르몬, 합성호르몬

1. 식물호르몬의 특성

- 전체형성능(totipotency); 조직의 일부가 전 식물체로 발달

동물--> 난세포, 줄기세포(stem cell)

식물--> 종자, 분화된 영양기관인 잎, 줄기, 뿌리도 식물체로 분화가능

난의 배 배양, 세포배양, 조직배양, 삽목, 비늘줄기도 식물체로 분화

※ 조직이 분화하는데 수분, 영양분, 식물호르몬 필요

- 화학적으로 간단, 분자량 적음(ethylene 28 ∼ GA3 346)

- 식물호르몬의 수가 적음; auxin, GA, cytokinin, ABA, ethylene

※ 농도, 식물호르몬의 상호작용, 조직의 감수성 등에 의하여 복잡한 생리작용 조절

- IAA(auxin의 일종)은 생장호르몬

- 조직과 기관에 따라 생장에 필용한 !AA 적정    농도 다름(줄기 > 눈 > 뿌리)

- 적정농도보다 IAA 농도가 낮거나 높으면

생장 저하 혹은 억제

- IAA는 줄기 끝 생장점에서 합성하여 중력에    의해 아래로 이동

- 줄기 끝을 자르면(순치기) 생장 억제된 눈에    IAA 공급 줄어 생육적정 농도 되면 눈이       자라 곁가지 형성

2. 식물호르몬의 종류

(1) 옥신(auxin)

- Went 귀리 초엽에서 나온

생장조절물질; IAA(indole

acetic  acid)

① 종류

- 생합성- IAA, PAA, IBA

- 합성옥신-NAA(개화, 발아억제)

2,4-D, 2,4,5-T, MCPA(제초제)

② 대사작용

․ 트립토판에서 시작

․ IAA; 생장에 이용

불활성; 타물질과 결합, 광산화(자외선, 청색광), IAA oxidase, peroxidase

- 합성장소; 정단부, 어린 잎

- 극성이동; 아래로 이동, 이동속도 느림(5-15mm)

TIBA, NPA, morphactin은 극성이동 억제- 정아우세 타파(곁눈 생장)

③ 생리적 작용

- 생장촉진; 정단 및 형성층의 세포분열, 신장대의 세포신장

- 부정근 발생; 곁뿌리, 삽목의 발근촉진

- 단위결과(parthenocarpy); 수정 없이 과실 생장

※ 수정되면 종자에서 옥신 공급하여 과실 생장, 바나나 감귤은 수정없이 옥신농도 높음

- 식물의 굴성

․ 굴광성; 줄기 정단부에서 IAA 생성

빛 반대편으로 이동하여 IAA 농도 높아지고           생장촉진--> 굴광성 (청색광이 유효)

※ 청색광 수용체(flavoprotein); 카로티노이드 합성,

엽록체 이동, 굴광성)

․ 굴지성; 뿌리 생장은 IAA 적정농도가 낮고 IAA         농도가 낮은 위쪽의 생장 촉진--> 굴지성

- 식물의 생장형태

․ 정아우세 강한 작물; 해바라기 - 곁가지 적고 직립성

․ 정아우세 약한 작물; 토마토 - 곁가지 많고 무성함

- 이층형성 억제

․ 옥신은 이층형성 억제

․ 이층; IAA 부족 시 잎, 과실, 꽃, 꽃잎의 밑 부분에 생성, 세포벽 구성물질의 분해

- 생식작용과 옥신

․ 파인애플의 개화유도; NAA 처리하면 ethylene 발생 --> 화아분화

․ 오이에 옥신함량 높으면 암꽃비율 증가

․ 단위결과 유도; 온실 토마토

(2) 지베렐린

- 발견 및 구조

․  Kurosawa; 벼의 키다리병균이 분비

GA가 절간신장 촉진

․  70여종 이상의 유사 물질

․  농업에서 GA3 주로 이용

- GA 생합성

․ acetyl coA --> mevalonic acid--> kaurene --> GA

․ 절간신장 억제; CCC, AMO 1618, Phosphone D는 kaurene 고리 생성억제

pacloputrazol은 kaurene 산화 억제

․  합성 장소; 줄기, 뿌리 선단부, 어린 잎, 과실, 발아 종자

․  이동; 극성이 없고, 물관, 체관으로 이동

- 지베렐린의 생리작용

․ 신장생장 촉진; 화본과 식물의 절간분열조직 활성

쌍자엽식물도 rosette형 장일식물에 효과; 아정단분열조직의 활성화

※ 영양생장에서 생식생장으로 전환 시 줄기신장

․ 휴면타파와 발아촉진(p. 331)

․ 화본과 곡물종자의 발아

․ 감자의 휴면타파- 휴면감자의 씨감자 이용

- 개화조절

․ 개화에 저온, 장일 필요한 작물(rosette형 식물); 배추(저온), 무(저온), 상추(장일)의

비개화 조건에서 GA는 개화유도(추대, bolting)

- 과실생장과 단위결과 유도

․ 단위결과; 오이, 토마토, 포도(개화 2주 전, 개화 2주 후처리- 씨 없는 포도)

(3) 시토키닌(cytokinin)

① 발견

- 담배와 당근의 조직배양 시 코코넛밀크, 효모추출액, 아데닌 첨가- callus 형성

- 담배 조직배양에 정어리 정액 DNA 첨가- 세포분열 촉진, callus 형성- 키네틴(kinetin)     - 키네틴과 유사한 물질을 미생물과 고등식물에서 발견 - 시토키닌(cytokinin)

- 옥수수 미숙종자의 제아틴(zeatin)

- cytokinin 활성물질; 인공합성 물질- kinetin, benzyladenine(BA)

② 화학적 구조

- 생합성시토키닌; zeatin

- 합성시토키닌; kinetin, BA,

※ 구조가 zwatin과 유사,

유사한 생리적 작용

③ 대사 및 이동

- DNA 분해산물인 아데닌에서 발견

- 합성

․ 눈, 종자에서 생산된 자체이용

․ 뿌리에서 합성된 cytokinin은 증산류를 통하여 지상부 이동

④ 생리적 작용

- 세포분열 촉진

- cytokinin은 조직배양에서 줄기 발달, auxin은 뿌리 발달(p. 335)

- 노화지연과 물질 집적

․ 엽록소, 핵산, 단백질 분해 억제

․ 물질 집적(p. 326)

- 눈의 휴면타파

․ 휴면종자, 측아의 발아촉진

․ 광발아 상추 종자에 cytokinin 처리는 암흑에서 발아

(4) 아브시스산(abscissic acid, ABA)

① 발견

- 겨울눈의 휴면, 목화 꼬투리에서 발견

② 화학적 구조(p. 338)

③ 대사 및 이동

- mevalonic acid에서 합성, 카로티노이드에서 분해되어 합성

- 종자, 눈 등 휴면기관에 많음

- 어린잎에서 합성; 수분 부족 시 잎으로 이동되어 기공폐쇄

④ ABA 생리적 기능

- 휴면유기 및 유지; 종자 수발아, 겨울눈, 감자 눈의 발아 억제- GA 억제

- 생장억제; auxin은 세포벽의 ATPase 활성하여 H+ 생성, ABA눈 H+ 생성 억제

- 노화 및 탈리 촉진; 잎의 탈리 촉진

- 수분대사 조절; 기공폐쇄

(5) 에틸렌(ethylene)

① 발견

- 바나나 수송 중 사과에서 발생한 에틸렌에 의하여 바나나 성숙 촉진

- 유일한 가스형태; gas chromatography 발견 후 연구

② 대사 및 이동

- methionine--> SAM-->ACC

-->ethylene

- 발생 촉진; 과실 성숙, 꽃의 노화,

고농도 IAA, 침수, 저온, 상처,

초당옥수수(유전적)

- 발생 억제; AVG

(aminoethdoxyvinylglycine)

- 활성 억제; Ag+, CO2

- 흡수제; KNnO4, (과실, 꽃 저장고)

- 발생; ethephone (ethrel), 카바이드

(과실 성숙 촉진), 화아분화

④ 생리적 작용

- 성숙, 노화, 탈리 촉진

- climacteric rise

․ 과실 성숙 중 급격한 호흡 증가

․ 에틸렌은 ATP 탈공역제

․ 성숙 촉진; 사과, 바나나, 토마토, 감

․ 성숙 무영향; 밀감, 포도

․ 과실 탈록; 바나나, 감귤

․ 꽃 노화; 장미, 카네이션

․ 이층형성; cellulase,

polygalacturonatese 활성- 낙엽,     낙과

- 생장

․ 신장생장 억제, 부피생장 증가

․ 잎의 상편생장(上偏生長, epinasty); 완두, 토마토는 침수, 토양수분 과다 시

․ 침수 된 벼; 절간생장 촉진

․ 발근 촉진; 삽목의 상처 발생시 ethylene이 발근 촉진

- 종자, 눈의 휴면 타파

․ 감자의 괴경, 구근류 발아률 향상

4. 생장조절물질의 이용

- 발근촉진; NAA, IBA

- 제초제; 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA

- kinetin; 조직배양

- ehephone; 과실성숙 촉진, 감 연화

- 생장억제(GA 합성 억제); CCC, AMO1618, phosphone D, paclobutrazol

- 정아우세 약화, 분지 발생(IAA 이동 억제); TIBA, NPA, morphactin

- 담배 측아 억제, 감자, 양파 맹아 억제; MH

- 영양생장 억제, 착과 증진; daminozide(B9, Alar)