제2장 수분생리

1. 물의 중요성

- 식물의 85-95% 구성분, 건조 종자도 5-15% 수분 함유

- 광합성, 무기양분 흡수 및 이동, 생화학 반응에 필요

- 사람은 70-80%가 물, 7%는 혈액, 60%는 세포 내, 30%는 세포간극,

10% 손실이면 혼수상태

- 성인은 2-2.5리터 물/일 소모(소변 1ℓ, 땀, 호흡 900㎖, 대변 100㎖)

- 노폐물(독소) 제거, 혈액점도 유지, 체온유지, 대사작용

- 자연수; 탄산, Ca, Mg, Na(부족 시 혈압저하, 근육경련),

K(부족 시 근육마비), I(부족 시 갑상선염), Mn, Se

- 탄산이 물맛을 좋게 하지만 끓이면 제거

2. 물의 구성

- 물 분자; 2개의 수소 원자와 1개의 산소 원자가 105°의 각도로 결합

- 물 분자의 결합; 산소 쪽의 음전하, 수소 쪽의 양전하를 띄는 극성 분자      가 서로 결합

3. 물의 특성

- 비열(80cal)과 기화열(586cal)이 커서 생체 온도 변화 적음

- 물분자간 응집력으로 표면장력, 타분자간 부착력으로 모관수 상승

- 모세관 현상; 응집력, 표면장력, 부착력- 관의 지름이 작을수록 물기둥      높이 상승

- 물은 친수성 고체 표면애서는 접촉각이 적고 퍼짐; 유리 판 위의 물

- 물은 소수성 고체 표면에서 접촉각이 크고 물방울 형성; 풀잎의 물방울--> 농약 살포 시 전착제는 접촉각을 적게 하여 잎 위에 농약 용액이 잎 위에 퍼짐

- 모세관 현상; 가는 유리관 혹은 물관세포 등 친수성 고체 표면에 물의 부착력 작용, 표면작력이 작용하여 물 표면은 오목

4. 물의 이동

가. 능동적 이동; 에너지의 소비에 의한 이동 - 양수기, 두레박 등

식물 뿌리의 염류축적(ATP 이용)에 의한 수분 흡수

나. 수동적 이동(식물체 내에서 이동)

1) 집단류(mass flow); 정수압의 차이에 따라 이동- 물관부에서 물의 이동

2) 확산(diffusion); WP의 차이에 따라 이동, 막이 없음- 세포 내 이동

3) 삼투(osmosis); WP의 차이에 따라 이동, 선택성 막 있음- 세포 간 이동

집단류(mass flow)

- 식물체 잎의 기공에서 물이 증산되면 물관을 통하여 물의 기공 쪽으로 이동

- 한 방향으로 이동(뿌리--> 줄기--> 잎--> 공기

확산(diffusion)

- 세포 내 용질의 농도 균일

- 일정한 방향성 없음

삼투(osmosis)

- 선택성막으로 물과 용액이 분리

- 세포 간, 세포 내 세포질과 소기관이 세포막으로 분리

5. 수분 이동의 원리(수분퍼텐셜, water potential), ψw(psi)

가. 정의; 용액 중의 물의 화학퍼텐셜(μw)과 순수한 물의 화학퍼텐셜(μow)의      차이를 물의 1몰 부피(18 cm3)로 나눈 값

ψw = (μw -μow) / Vw ,     순수한 물의 ψw은  0 MPa로 설정

나. 수분퍼텐셜의 구성분; ψw = ψs + ψp + ψm

1) ψs (solute potential, osmotic potential); 용질(삼투)퍼텐셜,  -miRT

m은 용액의 몰농도, i는 용질의 이온화 상수, R은 기체상수(0.00831),

T는 절대온도

※ 예; 30℃에서 1.0몰 포도당 용액의 삼투퍼텐셜은?

ψs = -(1.0) x 1.0 x (0.00831) x 303℃ = -2.518MPa (항상 음수)

2) ψp (hydrostatic pressure, pressure potential); 압력퍼텐셜

- 정수압(hydrostatic pressure); 표준상태에서 0임

- 세포 안의 positive 압력은 팽압(turgor pressure)

- 물관과 세포벽의 negative 압력은 물의 흡수에 중요

3) ψm (matric potential); 매트릭퍼텐셜

- 물 분자와 접촉하는 매트릭스(세포벽, 토양입자, 유기분자) 간의 장력

생체에서는 -0.01 MPa 정도로 낮아서 무시함

건조종자(-100 Mpa), 토양(-3 Mpa)으로 가장 중요한 수분흡수 요인

※ 식물체의 WP 구성;  ψw ≒ ψs + ψp

※ 건조종자의 WP 구성;  ψw ≒  ψm

6. WP의 단위

가. 압력 단위; Pa (pascal); 1 Newton/m2,

1 Newton은 1 kg 물체가 1 m를 1 초에 떨어질 받는 힘

MPa = 106 Pa

※ WP은 bar 대신 MPa로 나타냄

※ 1 bar = 105 pascal = 0.1 Mpa

7. 수분퍼텐셜의 변화

- 수분퍼텐셜의 구성요소의 상관관계 (ψw =   ψs   +  ψp)

팽만상태	0Mpa = -0.5MPa + (+0.5MPa)

약간팽만상태	-1.2MPa = -1.3MPa + (+0.1MPa)

원형질분리상태	-1.5MPa = -1.5MPa + (+0 MPa)

식물체내에서 수분퍼텐셜의 수준

뿌리에 의한 수분 흡수

- 토양의 3상

고상; 모래, 세사, 점토,

유기물

액상; 소공극- 수분 공급

기상; 대공극- 산소 공급

- 물 흡수; 뿌리털(根毛,

root hair)

근모에서 흡수된 수분의 이동

- 수분 흡수; 근모

- 이동통로

apoplast; 세포벽

symplast; 원형질

- Casparian strip

내초 세포벽의 불    투성 suberin 축적

※ 물 역류 방지

- 물의 세포막 투과

- 아쿠와포린(aquaporin)이 주된 물 통로

- 일부 인지질 층으로 통과

뿌리의 수분흡수 기구

- 수동적 흡수; 증산에 의한 수분퍼텐셜의 차이

수분퍼텐셜

토양 > 뿌리 > 줄기> 잎> 대기

※ 물이 대기 쪽으로 이동

- 능동적 흡수; 무기양분 흡수에 의한 수분퍼텐셜의 저하로 물의 흡수

※ 무기양분은 호흡에서 발생한 ATP를 이용한 능동적 흡수

※ 증산작용이 없을 때 근압에 의하여 일액현상, 일비현상 발생

※ 일액현상; 수공을 통한 물의 유출로 아침 잎 가장자리 물방울

※ 일액현상; 이른 봄 줄기의 물관에 상처를 통한 수액을 수집(고로쇠,         maple syrup)

토양수분 함량과 수분 흡수

토양수분의 종류

흡착수; 분자 간 인력으로 토양입자에 강하게 흡착- 식물은 흡수 못함

모관수; 토양 모관에 보유된 수분- 밭작물이 이용

중력수; 대공극에 차 있는 물- 비온 후 중력에 의하여 토양으로 침투

- 밭작물은 이용 못하나 논작물은 이용

지하수; 깊은 곳에 있어 식물이 직접 이용 못함

토양 중의 유효수분

- 유효수; 식물이 흡수 이용하는 수분 - 모관수

- 무효수; 토양에 존재하지만 흡수 못함 - 흡착수

- 잉여수; 중력에 의하여 침투 되는 수분- 중력수

- 위조계수; 식물이 시들기 시작할 때 수분함량

- 포장용수량; 잉여수가 침투된 후 남은 수분함량

- 최대용수량; 토양이 최대로 함유할 수 있는 수분함량

수분의 손실

증산작용 ; 주로 잎에서 일어남- 기공증산 90%, 각피증산 10%

수목의 가지는 코르크틍은 불투성으로 증산 없음

초본의 줄기는 증산하나 극히 적음

※ 낮에 광합성하면 기공이 열림--> 수분은 열린 기공을 통한 수동적 이동

증산작용의 의의 및 영향

- 무기염류의 흡수 및 이동; 무기염류의 흡수는 물의 이동과 무관

물에 의한 무기염류의 이동은 무기염류의 흡수 촉진

- 잎의 온열대사 ; 엽온은 기온보다 2-3℃ 낮음; 기화열(539Cal)

- 함수량 감소는 작물 생육 억제

증산작용에 미치는 외계조건

- 일조

- 온도

- 대기습도

- 일 중 증산작용 변화는 일사     와 유사

- 같은 상대습도에서 온도가 높을수록 공기가 품을 수 있는 수증기량이 많아짐

- 밀폐된 공간에서 온도를 높이면 절대습도는 변하지 않으나                                                    상대습도는 낮아짐

- 바람

- 바람은 잎 주위의 습도를 낮추어 주므로 증산속도 증가

※ 아주 강한 바람; 기공의 수분 손실로 기공 폐쇄--> 증산량 감소

- 재배적 조치

․ K; 기공 개폐조절

․ 담수; 벼 모잘록병 방지, 이앙 후 활착율 증가

․ 중산 억제; ABA 살포(기공폐쇄),

증산에 영향을 미치는 내적조건

- 잎의 형태 및 구조

․  잎의 크기; 작은 잎이 증산 많음

․  잎의 모양; 선인장의 잎은 퇴화하여 가시 모양

․  기공의 모양; 기공이 깊숙한 다육식물은 증산 적음

- 기공의 위치 및 크기

- 광엽식물; 잎 하표면에 기공 많음

- 화본과 식물; 잎 양면에 기공분포 비슷

- 기공의 개폐

가. 수동적 개폐

1) 표피세포 중에는 공변세포(guard cell) 만이 엽록소를 가짐

2) 공변세포의 water potential 감소

- 광에 의하여 공변세포막의 ATPase의 작용으로 H+을 세포 외부로 방출하고, 대신 K+ 및 Cl- 이온 흡수. 그리고 공변세포의 엽록체에 저장된 전분이 malate--로 분해되어 액포에 축적

- 엽록체 저장 전분에서 sucrose 합성하여 액포에 저장

- 광합성에서 sucrose가 합성하여 액포에 저장

3) 공변세포의 WP 저하로 주위 세포에서 수분이 이동하여 팽압 증가

4) 공변세포의 특수구조(기공 쪽이 두껍고, cellulose microfibril이 가로로 있음) 때문에 기공 열림

※ 광합성을 하지 않으면 공변세포 내의 WP이 높아져 물이 엽육세포로 이동하여 팽압을 잃고 기공이 닫힘

- 광엽식물의 공변세포는 심장 모양

- 화본과 식물의 공변세포는 아령형

※ Starch-sugar interconversion theory

광합성으로 탄산가스가 농도가 감소하면 pH가 증가하여 starch phosphorylase의 작용이 커져 불용성인 전분이 가용성인 당으로 분해되어 WP이 낮아져 물이 흡수된다는 가설; K+ 이론이 나온 후 중요성을 잃음

ABA에 의한 기공의 능동적 폐쇄(교과서 p. 449 참조)

- ABA는 세포막의 선택성 투과성을 잃게 하여 당 및 염류 집적 못하여       기공 폐쇄

- 초기 한발; 잎의 ABA가 공변세포로 이동하여 기공폐쇄

- 심한 한발; 뿌리에 수분이 부족하면 ABA 합성하여 잎의 기공으로 이동

하여 기공폐쇄

※ 수분 stress를 받을 때 기공폐쇄로 저항성 발생

1) 수동적 폐쇄; 낮은 RH, 강한 바람 등으로 공변세포의 과다한 수분 소실

2) 능동적 폐쇄; 한발 시 ABA 생성으로 인한 기공 폐쇄

※ 밤에는 광에 없어 염류 및 당의 집적이 없어 기공이 닫힘(정상적 기공폐쇄)

액체로서 물의 배출

- 일액현상(guttation); 수공을 통한 수분손실

밤에 증산이 없을 때 수공을 통한 물의 배출

- 일비현상(exudation, bleeding); 줄기 절단면을 통한 수분 손실

maple syrup, 고로쇠 수액

식물체내의 수분이동

- 통도조직; 유관속(물관, 헛물관, 체관)

․ 물관(굵고 짧음)과 헛물관; 뿌리에서 흡수된 물의 상승, 목질부에 존재,      죽은 조직, 목질화된 세포벽

․ 체관; 잎에서 생성된 광합성 산물을 과실, 뿌리 등으로 이동

줄기의 껍질부분에 존재함, 산 조직

※ 경엽처리 제초제; 농도가 높으면 줄기와 잎이 죽어 뿌리를 죽일 수 없음

※ 과수의 환상박피; 뿌리로 당의 이동 억제--> 꽃눈 형성 촉진

- 물의 상승; 증산응집력설

- 즐기에서 옆 방향과 아래로 이동; 사출수를 토한 이동

작물의 위조

초발위조; 외관상 징조 없음

일시위조; 시들지만 관수하면 회복

영구위조; 시든 후 24시간 포화수증기 상태에서 회복안됨

작물의 수분경제

수분퍼텐셜에 따라 이동(과실과 잎), 열과--> 봉지 씌우기

어린잎은 수분함량 높음; 한발 시 아래 잎이 먼저 고사

작물의 요수량(≒증산계수)

건물 1g을 생산하는데 필요한 물의 양 = 수분흡수량(≒증산량)/건물생산량

수분이용율; 건물생산량/증발산량