제5장 탄수화물, 질소화합물 및 지방 대사

§1. 탄수화물 대사

- 탄수화물; (CH2O)n - C : H : O = 1 : 2 : 1

- 광합성 산물의 저장(전분, 당, inulin)

- 세포벽의 구성분(cellulose, hemicellulose, pectin, lignin)

- 단백질, 지방 합성하는 원료 성분

1. 탄수화물의 종류와 생리적 작용

(1) 단당류(monosaccharides)

- 3탄당, 4탄당, 5탄당, 6탄당, 7탄당

- aldose; aldehyde기 (CHO) - glucose(포도당) 등 다른 당

- ketose; ketone기 (C=O) - fructose(과당)

① 5탄당(pentose) (p. 174)

- ribose(RNA), deoxyribose(DNA) ; 핵산의 구성분

- xylose(xylan), arabinose(araban); 세포벽 구성분  - xylitol gum

② 6탄당(hexose)

- glucose, fructose; 생리 대사에 이용(호흡 기질)

- mannose(mannan), galactose(galactan, pectin 구성); 세포벽 구성분

③ 당류의 환상구조

- 직선 구조식; 용해에 존재

- 환상구조;

(2) 과당류(oligosaccharides)

- 단당류가 2-10개 결합한 당

※ 식품에서 올리고당은 소화되지 않는 당 - 다이어트 용

① 2당류

- 자당(蔗糖, sucrose); glucose + fructose

- 맥아당(maltose);    glucose + glucose (α-1,4 결합)

- cellobiose;	glucose + glucose (β-1,4 결합)

- 유당(乳糖, lactose);	glucose + galactose --> 어른은 소화효소 없으면 설사

② 3당류

- gentianose; sucrose(G + F) + G

- raffinose;   sucrose(G + F) + galactose

※ 콩 종자에는 raffinose가 축적되며, 건조에 견디고 발아할 때 이용됨

※ raffinose는 인체에서 소화되지 않고 대장의 비피더스균에에 의해 분해

③ 4당류

- stachyose;  sucrose(G + F) + galactose + galactose

raffinose

※ 식물체에서 이동되는 당은 sucrose 이며, 어떤 식물에서는 raffinose와 stachyose도

이동된다.

(3) 다당류

- 수 십개 이상의 당이 결합된 것

- 양분저장; 전분, inulin

- 세포벽; cellulose, hemicellulose, pectin, pentosan, araban

① 전분(starch)

- amylose; 200-1,000개 포도당 분자의 α-1,4 결합

- amylopectin; 2,000-200,000 포도당 분자의 α-1,4 결합 및 α-1,6 결합

- 찹쌀, 찰옥수수, 차조, 찰수수 전분; 100% amylopectin

- 멥쌀, 메옥수수, 메조, 메수수 전분;  80% amylopectin, 20% amylose

② 셀룰로오스(cellulose)

- 세포벽의 구성성분

- 섬유작물(목화, 삼, 아마, 종이)

- 포도당의 β-1,4 결합

- 초식동물은 장내 미생물이 분해하여 포도당 생성하면 동물이 이용

- 사람은 분해효소 없음; 정장작용, 변비치료

- cellulase를 이용한 알코올 생산--> bioenergy 생산 시도--> 경제성이 문제

③ 이눌린(inulin) (p. 180)

- 돼지감자, 야콘, 우엉, 달리아 등의 괴경 저장양분

- 35개의 과당과 2개의 포도당

- 사람은 소화효소 없음 - diet 식품 개발

- 화학적으로 분해하여 알코올 생산

④ 펙틴(pectin) 화합물(p. 180)

- 세포벽의 중륵의 구성분

- galacturonic acid의 α-1,4 결합한 산성당과  rhamnose, galactose, arabinose 등

중성당이 혼합된 다당류

- 세포벽 구성물질 등 가장 잘 녹음; 뜨거운 물

- 알코올, 당을 첨가하면 교질현탁되어 gel 형성--> 젤로

⑤ pentosan

- xylan, araban; 목재, 화곡류의 짚 등

- 옥수수 속, 자작나무 껍질 등에서 xylose 추출하여 xylitol 검 생산

2. 탄수화물의 합성과 분해

(1) 탄수화물의 인산화

- 해당작용에서 ATP가 ADP로 분해되며 인산이 당에 결합하여 분해

- Glucose ----------> G-6-P--> F-6-P ---------------> F-1,6-P

ATP--> ADP + Pi	ATP--> ADP + Pi

(2) 자당(sucrose)의 합성과 분해

- sucrose 합성은 엽록체가 아니고 세포질(cytosol)에서 일어남

- sucrose 합성 3가지 경로

․ glucose-1-P + fructose -------> sucrose +Pi

․ UDPG + F-6-P --------------> UDP + sucrose-6-P

(고등식물에서 일반적)               sucrose-6-P + H2O ---> sucrose + Pi

․ UDPG + F ------------------> UDP + sucrose

- sucrose의 분해

sucrose +H2O ----(invertase)-----> glucose + fructose

(3) 전분의 합성과 분해

- 전분 축적; 엽록체, 저장기관(종실, 괴근. 괴경)

- 전분 합성 3가지 경로(α-1,4 결합) --> amylose

․ 포도당 연쇄에 starch phosphorylase에 의해 G-1-P 계속적 첨가   (p. 184)

․ 포도당 연쇄에 UDPG starch transglucosylase에 의해 glucose 첨가

․ 포도당 연쇄에 ADPG starch transglucosylase에 의해 glucose 첨가

- α-1,6 결합; Q 효소가 결합--> amylopectin

- 전분의 분해

․ α-amylase; 무작위로 α-1,4 결합 절단- glucose, maltose, dextrose, isomaltose

․ β-amylase; 끝에서 포도당 2개 단위로 α-1,4 결합 절단- maltose, dextrose, isomaltose    ․ isoamylase(R효소); α-1,6 결합 절단

(4) cellulose의 합성과 분해

- cellulose 합성; 골지체의 막과 결합된 효소로부터 합성

- cellulose는 2,000-25,000개의 UPDG의 포도당이 cellulose synthase에 의해 β-1,4       결합되고, 이 사슬이 여러 개 모여 cellulose 미세섬유 구성

- cellulose는 강철과 비슷한 신장력 가짐

- 불용성, 화학적 안정성, 효소에 안정

- 1차 세포벽에 축적; 섬유(목화, 대마, 아마, 모시, 종이 펄프 등)

- cellulose 분해;

cellulose--(cellulase) --> celldextrin----> cellobiose--(cellobiase) --> 포도당

※ 동물은 분해 효소 없음, 초식동물은 장내 미생물의 효소로 포도당으로 분해

(5) 펙틴물질의 합성과 분해

- pectim의 합성

- pectin의 분해

․ α-1,4 결합 분해; pectin polygalacturonase

․ 메틸에스테르 결합 분해; methyl esterase

․ 과실의 softening은 펙틴의 분해

§2. 질소화합물의 대사

- 질소 화합물; 단백질, 효소, 엽록소, 핵산, 생장조절물질, 비타민

- 토양에 적음; 질소비료 필요

1. 질소영양

- 질산태질소(대부분 밭작물), 암모니아태질소(논작물), 유기태질소, 분자상질소(미생물)

(1) 질산태질소와 암모니아태질소

- NO3- ---------> NO2----------> -NH2 + 유기산 --> 아미노산 -->--> 단백질

nitrate reductase     nitrite reductase

NADPH               페레독신

(2) 유기태질소

- 유기물의 분해; 아미노산, 아미드(amide) - 흡수율이 극히 낮음

- 유기물이 분해되어 NH4+, NO3- 되면 흡수

- 요소[CO(NH2)2]--(urase)--> 2 NH3 + CO2

NH3는 물에서 해리되면 NH4+생성--논벼 흡수

NH3는 밭에서는 NO3- 됨

(3) 분자상 질소

① 비공생적 질소고정

- Clostrium속, Azotobacter속 세균, 남조류(Anabena), 벼 rhizosphere 박테리아

② 공생적 질소고정

- Rhizobium속 세균 (p. 191)

- 근모에 Rhizobium속 세균이 침임--> 근모가 꾸부러짐--> 피층세포에 근류 형성

- Rhizobium속은 산소분압이 낮아야 nitrogenase에 의해 질소고정

- 질소고정에 필요한 ATP는 세균의 호기호흡에서, H는 광합성에서 생성된 ferrodoxin

에서 공급되며 nitrogenase는 산소가 없어야 질소 고정; 산소는 leghemoglobin으로

산소를 공급하지만 nitrogenase에는 차단되는 구조

- leghemoglobin 생성에 Fe, Co, Mo 필요

- NO3- 비료는 NO2-로 환원되어 leghemoglobin과 결합되면 산소 전달 불능으로 질소

고정력 감소

(4) 토양 중에서 질소를 전환시키는 미생물

- 밭(호기성); NH4+ --(Nitrosomonas) --> NO2- --(Nitrobacter)---> NO3-

※ NH4+ 비료는 H+을 방출하여 토양을 산성화

- 논(혐기성); NO3- --(denitrification, 탈질작용)--> N2, N2O 공기 중으로 손실

※ NH4+는 환원층에서는 토양 입자에 흡착하여 안정

2. 아미노산

(1) 아미노선의 분류와 구조

R; H ------> glycine

R; CH3 ----> alanine

※ p. 194의 표는 아미노산의 R

- NH2가 2개 붙은 아미노산을 아미드(amide); glutamine, asparazine

- amide는 NH3의 독성을 없애기 위한 수단임; 논벼의 질소 다비, 콩과 종자의 암흑 발아

(2) 아미노산의 합성

- 글루탐산 + NH3 + ATP ---> 글루타민,

- 글루타민 + α-ketoglutaric acid + NADPH or ferrodoxin---> 2 글루탐산

- 아미노기이전(transamination)

- 식물은 아미노기이전을 통하여 필요한 아미노산을 모두 만들 수 있음

- 동물은 단백질 합성이 필요한 20개의 아미노산 중 10개의 아미노산은 아미노기이전으로     필요한 아미노산을 만들지만 다른 10개의 아미노산은 만들 수 없고 반드시 식품으로       섭취해야 하고, 이것을 필수아미노산이라고 함

- 필수아미노산; valine, leucine, isoleucine, threonine, lysine, arginine, histidine,

methionine, phenylalanine, tryptophan

- 동물은 질소에서 아미노산을 합성할 수 없고 아미노산에서 필요한 단백질 합성

3. 단백질

(1) 단백질의 구조

- 구성 원소; C, H, O, N, S

- 300-3,000 개의 아미노산이 펩티드결합

- 결합; 펩티드결합(petide bond); NH2와 COOH에서 H2O가 1분자 빠지고 결합 - 1차구조

2황화결합(disulphide bond); 함유황 아미노산간 -S-S- 결합          - 2차구조

수소결합, salt link, van der Waals force에 의한 입체 구조           - 3차구조

- 식물 존재 형태; 금속단백질(효소), 지질단백질(세포막), 핵단백질, 색소단백질

- 단백질의 변성(denaturation); pH, 고온, 자외선 조사 등으로 단백질 특성 상실

(2) 단백질의 분류

- 용해도와 물리화학적 특성에 따라 분류

① 단순단백질; 용해되면 아미노산만 생성

1) 알부민(albumin); 수용성, 저농도 염류에 용해, 열에 응고, β-amylase

2) 글로블린(globulin); 수용성 극히 낮음, 저농도 염류 용해, 열 응고, 종자 저장 단백질

3) 글루테린(glutelin); 물 불용성, 약산, 약알칼리 용해, 화곡류 종자, 밀의 gluten

4) 프롤라민(prolamin); 물 불용성, 70-80% 알코올 용해, 옥수수 zein, 보리 hordein

5) 히스톤(histon); 수용성, 세포핵의 핵산

6) 프로타민(protamin); 수용성, 세포핵의 핵산

② 복합단백질; 가수분해되면 단백질과 다른 물질 생성

1) 핵단백질(nucleoprotein); 단순단백질 + 핵산

2) 당단백질(glycoprotein); 세포벽의 extensin 효소 - 단순단백질 + 당

3) 지질단백질(lipoprotein); 세포막에 존재- 단순단백질 +lecithin, cephalin

4) 색소단백질(chloroproteun); 단순단백질 + 엽록소

5) 금속단백질(metallprotein); 단순단백질 + 금속(Mg, Cu, Zn, Fe)

(3) 단백질 합성 (p. 203)

- 핵의 염색체 상 유전자(gene)는 DNA의 염기서열로 암호화

- DNA의 염기 서열을 mRNA가 복사하여 리보솜에 부착, 리보솜에는 rRNA가 있고

그에 상응되는 위치에 tRNA가 특정 아미노산을  부착시킴

① 아미노산의 활성화

아미노산(aa) + 특정 효소(E) +ATP ---> E(aa-AMP) + PPi

② 활성화된 아미노산의 tRNA 부착

아미노산마다 특정 3개 염기의 코돈(codon)으로 결합(triplet)

※ DNA; Adenine(A), Guanine(G), Cytosine(C), Thymine(T)

RNA; Adenine(A), Guanine(G), Cytosine(C), Uracil(U)

※ A-T(U), G-C

※ 아미노산은 20개인데 4개의 염기로 모든 아미노산을 암호한 한다면 3개의 염기가 1개의

아미노산 표시해야 함

- 4개의 염기를 1번 사용하면 4개의 아미노산

- 4개의 염기를 2번 사용하면 4 x 4 = 16개 아미노산

- 4개의 염기로 3번 사용하면 4 x 4 x 4 = 64 아미노산 -->아미노산마다 2개 이상의

codon이 있을 수 있음

③ 리보솜(ribosome)에서 polypeptide 형성

- 유전자의 명령대로 필요한 단백질이 합성되면 분리됨

- 효소는 단백질로 구성되어 있고 합성된 효소에 따라 생화학 반응이 달라짐

(4) 단백질 분해

- protease; 단백질 가수분해 효소

- 종자의 단백질 분해 후 새싹의 생장에 필요한 단백질 합성

- 질소 결핍 시 老葉의 단백질이 분해되어 아미노산으로 新葉으로 이동

§3. 지질대사

(1) 지방의 화학적 구조

- 지방 = 그리세롤 + 지방산

- 지방산 종류

※ 포화지방산과 불포화지방산

․ 불포화지방산 함량이 높으면 상온에서 액체(oil), 포화지방산이 많으면 고체(fat)

․ 식물성 기름은 불포화지방산, 동물성 지방은 포화지방산과 콜레스테롤 많음

․ 트랜스지방; 불포화지방산에 H첨가하여 고체화, 마가린, 심장병 유발, 빵, 과자에 넣음

․ 오메가-3 지방산; 리놀렌산(들깨), EPA, DHA, 건강에 좋지만 빨리 산폐, 식용유에서는                        항산화제를 넣거나 제거함

(2) 작물에서 지방 축적

- 세포막; 인지질 - 세포액에서 물과 기름이 섞이게 함

- 잎 표면; cuticle층, wax - 증산 억제

- 물관, Casperian strip; suberin - 물의 자유로운 이동 억제

- 종자; 자엽(콩, 해바라기), 배유(야자), 배(화곡류) - 발아 시 이용, 식용유, biodiesel

- 과실; 올리브, 아보카도

(3) 지방의 합성

가) glycerol; cytosol에서 해당과정을 통하여 만들어진 duhydroxyacetone phosphate에서 생성

나) 지방산; 엽록체에서 합성

5. 지방분해 (glyoxylic acid cycle)

- 지방종자의 발아 시 지방으로부터 sucrose를 합성하여 생장점에 이동되는 과정

- oleosome에서 lipase에 의하여 glycerol과 fatty acid(지방산)으로 분해

- 지방산은 glyoxysome에서 β-oxidation에 의하여 탄소가 2개인 acetyl CoA 단위         로 분해됨

- acetyl CoA는 glyoxylic cycle을 통하여 succinate를 생성하고 이것이 mitochondria로     이동하여 fumalate--> malate로 변하고, malate가 세포질로 나와서 oxaloacetate       -->PEP-->-->--> F-6-P -->-->--> sucrose 합성하여 생장점으로 이동

- NADH, FADH2가 발생하고, sucrose를 생성

§4. 체관부의 물질 전류와 저장

- 고등식물에서 물질의 장거리 수송에는 체관부 필요

- 광합성 산물은 체관부로 이동- 환상박피(girdling)

1. 체관부조직의 해부

- 체(관부)요소; 핵 없음, 양분       이동 통로, 체관

- 반세포; 체관부 이동 조절

- 체관부 유세포; 엽록소, 핵       있음, 양분을 잎에서 저장조직     으로 보내는데 필요한 에너지     공급

2. 전류물질의 운반경로

- 잎의 광합성 산물 (당)은 체관부요소를 통하여 이동

- 과수의 환상박피는 당의 뿌리 이동을 제한하여 꽃눈 형성 촉진

- 체관부요소는 살아있는 세포들이다. 핵, 액포막, 골지체, 리보솜이 없다.

- 반세포; 단일 모세포가 분열하여 체관부요소와 반세포로 분화, 광합성, 정상 대사작용,

원형질연락으로 체관부요소와 연결

- 공급부에 가까운 곳으로 이동; 상위엽 줄기 정단, 하위엽은 뿌리로 이동

- 광합성 산물의 주된 sink는 어릴 때는 뿌리, 열매나 저장뿌리가 발달하면 주요 sink

3. 체관부에서 전류되는 물질

- 탄수화물; 90% 이상 이동     물질

․ sucrose, raffinose,

stachyose, vebascose

․ manito, sorbitol

- 질소화합물

․ 아미노산, 아미드

- 포도당, 과당,

만노스 등 환원

당은 이동 안함

4. 체관부에서 물질 전류속도

- 체관부 적제

․ apoplastic phloem loading

- 엽육세포의 삼투퍼텐셜 -1.3 MPa, 반세포의 삼투퍼텐셜  -3.0 MPa; 자당 축적

- 공동수송; 세포막에서 ATP가 ADP-, H+, Pi로    분해되고, H+가 sucrose가 함께 수송

․ symplastic phloem loading

- Source에서 sink로 당의 이동

- 잎에서 자당(sucrose)이 체관부 적재; 수분퍼텐셜 낮아짐, 물관에서 수분 흡수, 압력증가

- 저장조직(sink)에서 당 하적, 수분퍼텐셜 상승, 수분이 물관으로 이동

- 계속해서 자당이 source(잎)에서 sink(종자, 저장조직, 생장점)으로 이동(압류설)

8. 양분의 저장

(1) 저장기관

- 뿌리와 줄기; 다음 해 생장에 이용

- 저장기관

․ 과실; 벼, 옥수수, 밀, 보리, 과수의 열매, 과채류의 열매, 올리브,

․ 종자; 콩, 팥, 깨, 유채

․ 뿌리; 무, 당근, 우엉

․ 줄기; 사탕수수,

․ 괴경(塊莖, tuber); 감자, 토란, 마, yam. 야콘

․ 괴근(塊根, root tuber); 고구마, 달리아, cassava

․ 근경(根莖, rhizome); 연

․ 인경(鱗莖, bulb); 양파, 파, 백합

(2) 저장 물질

- 전분; 벼, 밀, 옥수수, 보리, 감자, 고구마, yam, cassava

- 이눌린; 돼지감자, 야콘, 우엉

- 당; 사탕수수, 사탕무, 단옥수수, 초당옥수수

- 기름; 야자, 콩, 땅콩, 유채씨, 참깨, 들깨, 올리브, 해바라기

- 단백질; 콩, 녹두, 땅콩, 팥